Введение

На нашей планете можно выделить несколько основных сред жизни, сильно различающихся по условиям существования: водную, наземно-воздушную, почвенную. Средой обитания служат также сами организмы, в которых живут другие организмы.

Первой средой жизни стала вода. Именно в ней возникла жизнь. По мере исторического развития многие организмы начали заселять наземно-воздушную среду. В результате появились наземные растения и животные, которые эволюционировали, адаптируясь к новым условиям существования.

В процессе жизнедеятельности организмов и действия факторов неживой природы (температура, вода, ветер и др.) на суше поверхностные слои литосферы постепенно преобразовывались в почву, в своеобразное, по выражению В. И. Вернадского, "биокосное тело планеты", возникающее в результате совместной деятельности живых организмов и факторов среды их обитания.

Почву стали заселять как водные, так и наземные организмы, создавая специфический комплекс ее обитателей.

> Почва как среда жизни

Почва обладает плодородием -- является наиболее благоприятным субстратом или средой обитания для подавляющего большинства живых существ -- микроорганизмов, животных и растений. Показательно также, что по их биомассе почва (суша Земли) почти в 700 раз превосходит океан, хотя на долю суши приходится менее 1/3 земной поверхности. Почва представляет собой поверхностный слой суши, состоящий из смеси минеральных веществ, полученных при распаде горных пород, и органических веществ, возникших в результате разложения растительных и животных остатков микроорганизмами. В поверхностных слоях почвы обитают различные организмы разрушители остатков отмерших организмов (грибы, бактерии, черви, мелкие членистоногие и др.). Активная деятельность этих организмов способствует образованию плодородного слоя почвы, пригодного для существования многих живых существ. Почву можно считать переходной средой, между наземно-воздушной средой и водной, для существования живых организмов. Почва представляет собой сложную систему, включающую твердую фазу (минеральные частицы), жидкую фазу (почвенная влага) и газообразную фазу. Соотношение этих трех фаз и определяет особенности почвы как среды жизни.

> Особенность почвы как среды обитания

Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши, контактирующий с воздушной средой. Несмотря на незначительную толщину, эта оболочка Земли играет важнейшую роль в распространении жизни. Почва представляет собой не просто твердое тело, как большинство пород литосферы, а сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Она пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами, и поэтому в ней складываются чрезвычайно разнообразные условия, благоприятные для жизни множества микро- и макроорганизмов.

В почве сглажены температурные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности, промежуточный между водной и наземной средой. В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и трупами животных. Все это определяет большую насыщенность почвы жизнью. Неоднородность условий в почве резче всего проявляется в вертикальном направлении.

С глубиной резко меняется ряд важнейших экологических факторов, влияющих на жизнь обитателей почвы. Прежде всего это относится к структуре почвы. В ней выделяют три основных горизонта, различающихся по морфологическим и химическим свойствам: 1) верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт А, в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз; 2) горизонт вмывания, или иллювиальный В, где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества, и 3) материнскую породу, или горизонт С, материал которой преобразуется в почву.

Влага в почве присутствует в различных состояниях: 1) связанная (гигроскопическая и пленочная) прочно удерживается поверхностью почвенных частиц; 2) капиллярная занимает мелкие поры и может передвигаться по ним в различных направлениях; 3) гравитационная заполняет более крупные пустоты и медленно просачивается вниз под влиянием силы тяжести; 4) парообразная содержится в почвенном воздухе.

Колебания температуры резки только на поверхности почвы. Здесь они могут быть даже сильнее, чем в приземном слое воздуха. Однако с каждым сантиметром вглубь суточные и сезонные температурные изменения становятся все меньше и на глубине 1-1,5 м практически уже не прослеживаются.

Химический состав почвы является отражением элементарного состава всех геосфер, принимающих участие в формировании почвы. Поэтому в состав всякой почвы входят те элементы, которые распространены или встречаются как в литосфере, так и в гидро-, атмо- и биосфере.

В состав почв входят почти все элементы периодической системы Менделеева. Однако подавляющее их большинство встречается в почвах в очень малых количествах, поэтому в практике приходится иметь дело всего с 15 элементами. К ним принадлежат прежде всего четыре элемента органогена, т. е. С, N, О и Н, как входящие в состав органических веществ, затем из неметаллов S, Р, Si и С1, а из металлов Na, К, Са, Mg, AI, Fe и Мn.

Перечисленные 15 элементов, составляя основу химического состава литосферы в целом, в то же время входят в зольную часть растительных и животных остатков, которая, в свою очередь, образуется за счет элементов, рассеянных в массе почвы. Количественное содержание в почве этих элементов различно: на первое место надо поставить О и Si, на второе -- А1 и Fe, на третье -- Са и Mg, а затем -- К и все остальные.

Специфические свойства: плотное сложение (твердая часть или скелет). Лимитирующие факторы: недостаток тепла, а также недостаток или избыток влаги.

Земля - единственная из планет имеет почву (эдасфера, педосфера)– особенную, верхнюю оболочку суши. Эта оболочка сформировалась в исторически обозримое время – она ровесница сухопутной жизни на планете. Впервые на вопрос о происхождении почвы ответил М.В. Ломоносов ("О слоях земли"): "…почва произошла от согнития животных и растительных тел … долготою времени…". А великий русский ученый Вас. Вас. Докучаев (1899: 16) впервые назвал почву самостоятельным природным телом и доказал, что почва есть "…такое же самостоятельное естественноисторическое тело, как любое растение, любое животное, любой минерал … оно есть результат, функция совокупной, взаимной деятельности климата данной местности, ее растительных и животных организмов, рельефа и возраста страны…, наконец, подпочвы, т.е. грунтовых материнских горных пород. … Все эти агенты-почвообразователи, в сущности, совершенно равнозначные величины и принимают равноправное участие в образовании нормальной почвы…".

И уже современный известный ученый почвовед Н.А. Качинский ("Почва, ее свойства и жизнь", 1975) дает следующее определение почвы: "Под почвой надо понимать все поверхностные слои горных пород, переработанные и измененные совместным воздействием климата (свет, тепло, воздух, вода), растительных и животных организмов".

Основными структурными элементами почвы являются: минеральная основа, органическое вещество, воздух и вода.

Минеральная основа (скелет) (50-60% всей почвы) – это неорганическое вещество, образовавшееся в результате подстилающей горной (материнской, почвообразующей) породы в результате ее выветривания. Размеры скелетных частиц: от валунов и камней до мельчайших песчинок и илистых частиц. Физико-химические свойства почв обусловлены в основном составом почвообразующих пород.

От соотношения в почве глины и песка, размеров фрагментов, зависят проницаемость и пористость почвы, обеспечивающие циркуляцию, как воды, так и воздуха. В умеренном климате идеально, если почва образована равными количествами глины и песка, т.е. представляет суглинок. В этом случае почвам не грозит ни переувлажнение, не пересыхание. И то и другое одинаково губительно как для растений, так для и животных.

Органическое вещество – до 10% почвы, образуется из отмершей биомассы (растительная масса – опад листьев, ветвей и корней, валежные стволы, ветошь травы, организмы погибших животных), измельченной и переработанной в почвенный гумус микроорганизмами и определенными группами животных и растений. Более простые элементы, образовавшиеся в результате разложения органики, вновь усваиваются растениями и вовлекаются в биологический круговорот.

Воздух (15-25%) в почве содержится в полостях – порах, между органическими и минеральными частицами. При отсутствии (тяжелые глинистые почвы) или заполнении пор водой (во время подтоплений, таяния мерзлоты) в почве ухудшается аэрация и складываются анаэробные условия. В таких условиях тормозятся физиологические процессы организмов, потребляющих кислород – аэробов, разложение органики идет медленно. Постепенно накапливаясь, они образуют торф. Большие запасы торфа характерны для болот, заболоченных лесов, тундровых сообществ. Торфонакопление особенно выражено в северных регионах, где холодность и переувлажнение почв взаимообусловливают и дополняют друг друга.

Вода (25-30%) в почве представлена 4 типами: гравитационной, гигроскопической (связанной), капиллярной и парообразной.

Гравитационная – подвижная вода, занимают широкие промежутки между частицами почвы, просачивается вниз под собственной тяжестью до уровня грунтовых вод. Легко усваивается растениями.

Гигроскопическая, или связанная – адсорбируется вокруг коллоидных частиц (глина, кварц) почвы и удерживается в виде тонкой пленки за счет водородных связей. Освобождается от них при высокой температуре (102-105°С). Растениям она недоступна, не испаряется. В глинистых почвах такой воды до 15%, в песчаных – 5%.

Капиллярная – удерживается вокруг почвенных частиц силой поверхностного натяжения. По узким порам и каналам – капиллярам, поднимается от уровня грунтовых вод или расходится от полостей с гравитационной водой. Лучше удерживается глинистыми почвами, легко испаряется. Растения легко поглощают ее.

Парообразная – занимает все свободные от воды поры. Испаряется в первую очередь.

Осуществляется постоянный обмен поверхностных почвенных и грунтовых вод, как звено общего круговорот воды в природе, меняющий скорость и направление в зависимости от сезона года и погодных условий.

Строение почвенного профиля

Строение почв неоднородно как по горизонтали, так и по вертикали. Горизонтальная неоднородность почв отражает неоднородность размещения почвообразующих пород, положения в рельефе, особенности климата и согласуется с распределением по территории растительного покрова. Для каждой такой неоднородности (типа почв) характерна своя вертикальная неоднородность, или почвенный профиль, формирующийся в результате вертикальной миграции воды, органических и минеральных веществ. Этот профиль представляет собой совокупность слоев, или горизонтов. Все процессы почвообразования протекают в профиле с обязательным учетом его расчленения на горизонты.

Независимо от типа почвы в ее профиле выделяют три основных горизонта, различающиеся по морфологическим и химическим свойствам между собой и между аналогичными горизонтами в других почвах:

1. Перегнойно-аккумулятивный горизонт А. В нем накапливается и преобразуется органическое вещество. После преобразования часть элементов из этого горизонта выносится с водой в нижележащие.

Этот горизонт наиболее сложный и важный из всего почвенного профиля по своей биологической роли. Он состоит из лесной подстилки – А0, образованной наземным опадом (отмершая органика слабой степени разложенности на поверхности почвы). По составу и мощности подстилки можно судить об экологических функциях растительного сообщества, его происхождении, стадии развития. Ниже подстилки располагается темноокрашенный гумусовый горизонт – А1, образованный измельченными, разной степени разложения остатками растительной массы и массы животных. В деструкции остатков участвуют позвоночные животные (фитофаги, сапрофаги, копрофаги, хищники, некрофаги). По мере измельчения органические частицы поступают в следующий нижний горизонт – элювиальный (А2). В нем происходит химическое разложение гумуса на простые элементы.

2. Иллювиальный, или горизонт вмывания В . В нем оседают и преобразуются в почвенные растворы соединения, вынесенные из горизонта А. Это гуминовые кислоты и их соли, вступающие в реакцию с корой выветривания и усваиваемые корнями растений.

3. Материнская (подстилающая) порода (кора выветривания), или горизонт С. Из этого горизонта – тоже после преобразования – минеральные вещества переходят в почву.

Экологические группы почвенных организмов

Исходя из степени подвижности и размеров, вся почвенная фауна сгруппирована в следующие три экологические группы: Микробиотип, или микробиота (не путать с эндемиком Приморья – растением микробиотой перекрестнопарной!): организмы, представляющие промежуточное звено между растительными и животными организмами (бактерии, зеленые и сине-зеленые водоросли, грибы, простейшие одноклеточные). Это водные организмы, но мельче обитающих в воде. Живут в порах почвы, заполненных водой – микроводоемах. Основное звено детритной пищевой цепи. Могут высыхать, а с возобновлением достаточной влажности вновь оживают. Мезобиотип, или мезобиота – совокупность мелких, легко извлекающихся из почвы подвижных насекомых (нематоды, клещи (Oribatei), мелкие личинки, ногохвостки (Collembola) и др. Очень многочисленны – до миллионов особей на 1м2. Питаются детритом, бактериями. Пользуются естественными полостями в почве, сами не роют себе ходов. При снижении влажности уходят вглубь. Приспособления от высыхания: защитные чешуйки, сплошной толстый панцирь. "Паводки" мезобиота пережидает в пузырьках почвенного воздуха. Макробиотип, или макробиота – крупные насекомые, дождевые черви, подвижные членистоногие, живущие между подстилкой и почвой, другие животные, вплоть до роющих млекопитащих (кроты, землеройки). Преобладают дождевые черви (до 300 шт/м2). Каждому типу почв и каждому горизонту соответствует свой комплекс живых организмов, участвующих в утилизации органики – эдафон. Наиболее многочисленным и сложным составом живых организмов обладают верхние – органогенные слои-горизонты (рис. 4). В иллювиальном обитают только бактерии (серобактерии, азотфиксирующие), не нуждающиеся в кислороде.

По степени связи со средой обитания в эдафоне выделяются три группы:

Геобионты – постоянные обитатели почвы (дождевые черви (Lymbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterigota)), из млекопитающих кроты, слепыши.

Геофилы – животные, у которых часть цикла развития проходит в другой среде, а часть – в почве. Это большинство летающих насекомых (саранчовые, жуки, комары-долгоножки, медведки, многие бабочки). Одни в почве проходят фазу личинки, другие – фазу куколки.

Геоксены – животные, иногда посещающие почву в качестве укрытия или убежища. К ним относятся все млекопитающие, живущие в норах, многие насекомые (таракановые (Blattodea), полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые виды жуков).

Особая группа – псаммофиты и псаммофилы (мраморные хрущи, муравьиные львы); адаптированы к сыпучим пескам в пустынях. Приспособления к жизни в подвижной, сухой среде у растений (саксаул, песчаная акация, овсяница песчаная и др.): придаточные корни, спящие почки на корнях. Первые начинают расти при засыпании песком, вторые при сдувании песка. От заноса песком спасаются быстрым ростом, редукцией листьев. Плодам присуща летучесть, пружинистость. От засухи предохраняют песчаные чехлы на корнях, опробковение коры, сильно развитые корни. Приспособления к жизни в подвижной, сухой среде у животных (указаны выше, где рассматривался тепловой и влажный режимы): минируют пески – раздвигают их телом. У роющих животных лапы-лыжи – с наростами, с волосяным покровом.

Почва – промежуточная среда между водой (температурный режим, низкое содержание кислорода, насыщенность водяными парами, наличие воды и солей в ней) и воздухом (воздушные полости, резкие изменения влажности и температуры в верхних слоях). Для многих членистоногих почва была средой, через которую они смогли перейти от водного к наземному образу жизни.

Основными показателями свойств почвы, отражающими возможность ее быть средой обитания для живых организмов, являются гидротермический режим и аэрация. Или влажность, температура и структура почвы. Все три показателя тесно связаны между собой. С повышением влажности повышается теплопроводность и ухудшается аэрация почв. Чем выше температура, тем сильнее идет испарение. Непосредственно с этими показателями связаны понятия физической и физиологической сухости почв.

Физическая сухость обычна место при атмосферных засухах, в связи с резким сокращением поступления воды из-за долгого отсутствия осадков.

В Приморье такие периоды характерны для поздней весны и особенно сильно выражены на склонах южных экспозиций. Причем при одинаковом положении в рельефе и прочих сходных условиях произрастания, чем лучше развит растительный покров, тем быстрее наступает состояние физической сухости.

Физиологическая сухость – более сложное явление, оно обусловлено неблагоприятными условиями среды. Заключается в физиологической недоступности воды при достаточном, и даже избыточном ее количестве в почве. Как правило, физиологически недоступной становится вода при низких температурах, высоких засоленности или кислотности почв, наличии токсических веществ, недостатке кислорода. Одновременно недоступными становятся и растворимые в воде элементы питания: фосфор, сера, кальций, калий и др.

Из-за холодности почв, и обусловленными ею переувлажнением и высокой кислотностью, физиологически недоступны корнесобственным растениям большие запасы воды и минеральных солей во многих экосистемах тундры и северотаежных лесов. Этим объясняется сильное угнетение в них высших растений и широкое распространение лишайников и мхов, особенно сфагновых.

Одним из важных приспособлений к суровым условиям в эдасфере является микоризное питание . Практически все деревья имеют связь с грибами-микоризообразователями. Каждому виду дерева соответствует свой микоризообразующий вид гриба. За счет микоризы увеличивается активная поверхность корневых систем, а выделения гриба корнями высших растений легко усваиваются.

Как сказал В.В. Докучаев "…Почвенные зоны являются и зонами естественноисторическими: тут очевидна теснейшая связь климата, почвы, животных и растительных организмов…". Это хорошо видно на примере почвенного покрова в лесных районах на севере и юге Дальнего Востока

Характерной особенностью почв Дальнего Востока, формирующихся в условиях муссонного, т.е. очень влажного климата, является сильное вымывание элементов из элювиального горизонта. Но в северных и южных районах региона этот процесс неодинаков из-за разной теплообеспеченности местообитаний. Почвообразование на Крайнем Севере происходит в условиях короткого периода вегетации (не более 120 дней), и повсеместного распространения вечной мерзлоты. Недостаток тепла, часто сопровождается переувлажнением почв, низкой химической активностью выветривания почвообразующих пород и замедленным разложением органики. Жизнедеятельность почвенных микроорганизмов сильно угнетена, а усвоение питательных элементов корнями растений – заторможено. В результате северные ценозы отличаются низкой продуктивностью – запасы древесины в основных типах лиственничных редколесий не превышают 150 м2/га. При этом накопление отмершей органики превалирует над ее разложением, вследствие чего формируются мощные торфянистые и гумусовые горизонты, в профиле высоко содержание гумуса. Так, в северных лиственничниках мощность лесной подстилки достигает 10-12 см, а запасы недифференцированной массы в почве – до 53% от общего запаса биомассы насаждения. Одновременно идет вынос элементов за пределы профиля, а при близком залегании мерзлоты они аккумулируются в иллювиальном горизонте. В почвообразовании, как во всех холодных областях северного полушария, ведущий процесс – подзолообразовательный. Зональными почвами на северном побережье Охотского моря являются Al-Fe-гумусовые подзолы, в континентальных районах – подбуры. Во всех районах Северо-Востока обычны торфяные почвы с многолетней мерзлотой в профиле. Для зональных почв характерна резкая дифференциация горизонтов по цвету.

В южных районах климат имеет черты, сходные с климатом влажных субтропиков. Ведущими факторами почвообразования в Приморье на фоне высокой влажности воздуха служат временно-избыточное (пульсирующее) увлажнение и продолжительный (200 дн), очень теплый вегетационный период. Ими обусловливается ускорение делювиальных процессов (выветривание первичных минералов) и очень быстрое разложение отмершей органики на простые химические элементы. Последние не выносятся за пределы системы, а перехватываются растениями и почвенной фауной. В смешанных широколиственных лесах на юге Приморья за лето "перерабатывается" до 70% годичного опада, а мощность подстилки не превышает 1,5-3 см. Между горизонтами почвенного профиля зональных бурых почв границы выражены слабо.

При достаточном количестве тепла главную роль в почвообразовании играет гидрологический режим. Все ландшафты Приморского края известный дальневосточный ученый-почвовед Г.И. Иванов разделил на ландшафты быстрого, слабо сдержанного и затрудненного водообмена.

В ландшафтах быстрого водообмена ведущим является буроземообразовательный процесс . Почвы этих ландшафтов, они же и зональные – бурые лесные под хвойно-широколиственными и широколиственными лесами и буро-таежные – под хвойными, отличаются очень высокой продуктивностью. Так, запасы древостоев в чернопихтово-широколиственных лесах, занимающих нижние и средние частях северных склонов на слабоскелетных суглинках достигают 1000 м3/га. Бурые почвы отличаются слабо выраженной дифференциацией генетического профиля.

В ландшафтах слабо сдержанного водообмена буроземообразование сопровождается оподзоливанием. В профиле почв, помимо гумусового и иллювиального горизонтов, выделяется осветленный элювиальный и появляются признаки дифференциации профиля. Им присущи слабокислая реакция среды и высокое содержание гумуса в верхней части профиля. Продуктивность этих почв меньше - запасы древостоев на них снижаются до 500 м3/га.

В ландшафтах затрудненного водообмена из-за систематического сильного переувлажнения в почвах создаются анаэробные условия, развиваются процессы оглеения и оторфованности гумусового слоя, Для них наиболее типичны буро-таежные глеево-оподзоленные, торфянисто- и торфяно-глеевые почвы под пихтово-еловыми лесами, буро-таежные торфянистые и торфяно-оподзоленные – под лиственничниками. Из-за слабой аэрации снижаются биологическая активность, увеличивается мощность органогенных горизонтов. Профиль резко разграничен на гумусовый, элювиальный и иллювиальный горизонты.

Поскольку каждому типу почв, каждой почвенной зоне свойственны свои особенности, то и организмы отличаются избирательностью по отношению к этим условиям. По облику растительного покрова можно судить о влажности, кислотности, теплообеспеченности, засоленности, составе материнской породы и прочих характеристиках почвенного покрова.

Не только флора и структура растительности, но и фауна, за исключением микро- и мезофауны, специфична для разных почв. Например, около 20 видов жуков – галофилы, обитают только в почвах с повышенной соленостью. Даже дождевые черви наибольшей численности достигают во влажных, теплых, с мощным органогенным слоем почвах.

Почва представляет собой относительно тонкий рыхлый поверхностный слой суши, находящийся в постоянном контакте и взаимодействии с атмосферой и гидросферой. Почва, или педосфера , представляет собой глобальную оболочку суши. Самым важным свойством почвы, которое отличает её от грунта, является плодородие, т.е. способность во многом обеспечивать рост и развитие растений, и выработку ими первичного органического вещества, необходимого для существования любого биоценоза. Почва, в отличие от литосферы, представляет собой не просто совокупность минералов и горных пород, а является сложной трёхфазной системой, в которой твёрдые минеральные частицы окружены водой и воздухом. Она содержит множество полостей и капилляров, заполненных почвенными растворами, и поэтому в ней создаются самые разнообразные условия для жизни организмов. В почве содержится основной запас органических питательных веществ, что также способствует распространению в ней жизни. Количество почвенных обитателей огромно. На 1 м 2 богатой органикой почвы в слое глубиной 25 см могут обитать до 100 млрд. особей простейших и бактерий, миллионы мельчайших червей коловраток и нематод, тысячи мелких членистоногих, сотни дождевых червей, грибов. Кроме того, в почве обитают многие виды мелких млекопитающих. В освещённых поверхностных слоях в каждом грамме почвы обитают сотни тысяч фотосинтезирующих мельчайших растений – водорослей, среди которых зелёные, сине-зелёные, диатомовые и др. Таким образом, живые организмы являются столь же характерным компонентом почвы, как и её минеральные составляющие. Именно поэтому известнейший отечественный учёный геохимик В.И. Вернадский, основатель современной концепции о биосфере Земли, ещё в 20-х гг. ХХ века обосновал выделение почвы в особое биокосное природное тело, подчёркивая тем самым насыщенность её жизнью. Почва возникла на определённом этапе эволюции биосферы Земли и является её продуктом. Деятельность почвенных организмов направлена в основном на разложение грубого мертвого органического вещества. В результате сложных физико-химических процессов происходящих при непосредственном участии обитателей почвы, образуются органо-минеральные соединения, которые уже доступны для непосредственного усвоения корнями растений и необходимы для синтеза органического вещества, для образования новой жизни. Поэтому роль почвы чрезвычайно велика.

В почве значительно сглажены колебания температуры по сравнению с поверхностным слоем воздуха. Однако на её поверхности изменчивость температуры может быть выражена даже более резко, чем в приземном слое воздуха, так как воздух нагревается и охлаждается именно от поверхности почвы. Однако с каждым сантиметром вглубь, суточные и сезонные температурные изменения становятся всё менее выраженными и на глубине более 1 м обычно не регистрируются.

Наличие грунтовых вод и проникновение воды при выпадении дождевых осадков, на фоне значительной влагоёмкости, свойственной для большинства типов почв, способствует поддержанию устойчивого влажностного режима. Влага в почве присутствует в различных состояниях: она может прочно удерживаться на поверхности минеральных частиц (гигроскопическая и плёночная), занимать мелкие поры и медленно перемещаться по ним в различных направлениях (капиллярная), заполнять более крупные полости и просачиваться вниз под действием силы тяжести (гравитационная), а также содержаться в почве в виде пара. Содержание влаги в почве зависит от её структуры и времени года. Если содержание гравитационной влаги велико, то режим почвы напоминает режим непроточного мелководного водоёма. В сухой почве присутствует только капиллярная влага и условия приближаются к наземным. Однако даже в самых сухих почвах, воздух всегда имеет более высокую влажность, чем на поверхности, что положительно сказывается на жизни почвенных организмов.

Состав почвенного воздуха подвержен изменчивости. По мере возрастания глубины, уменьшается содержание кислорода и возрастает концентрация углекислого газа, т.е. имеет место аналогичная тенденция, что и в водоёмах, в силу сходства процессов определяющих концентрации этих газов в каждой из сред. В связи с идущими в почве процессами разложения органических веществ, в глубинных слоях почвы может быть высока концентрация токсичных газов, таких как сероводород, аммиак и метан. При переувлажнении почвы, когда водой заполняются все её капилляры и полости, что, например, часто имеет место в тундре в конце весны, могут возникать условия дефицита кислорода и разложение органики приостанавливается.

Неоднородность свойств почвы приводит к тому, что для организмов различных размеров она может выступать в качестве различных сред обитания. Для очень мелких почвенных животных, которых объединяют в экологическую группу микрофауны (простейшие, коловратки, нематоды и др.) почва представляет собой систему микроводоёмов, так как они обитают преимущественно в капиллярах, заполненных водным раствором. Размеры таких организмов составляют всего 2 до 50 мкм. Более крупные дышащие воздухом организмы составляют группу мезофауны . К ней принадлежат в основном членистоногие (различные клещи, многоножки, первичнобескрылые насекомые – колемболы, двухвостки и др.) Для них почва – это совокупность мелких пещер. Они не имеют специальных органов, позволяющих самостоятельно проделывать отверстия в почве, и ползают по поверхности почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Периоды затопления почвенных полостей водой, например при длительных атмосферных осадках, представители мезофауны переживают в пузырьках воздуха, который задерживается вокруг тела животных благодаря их несмачивающимся покровам, снабжённым ресничками и чешуйками. При этом пузырёк воздуха представляет собой для мелкого животного своеобразную ""физическую жабру"", потому что дыхание осуществляется за счёт кислорода поступающего в воздушное пространство из окружающей среды в процессе диффузии. Животные входящие в группу мезофауны имеют размеры от десятых долей до 2 – 3 мм. Почвенных животных с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями экологической группы макрофауны . Это, прежде всего, личинки насекомых и дождевые черви. Почва для них является уже плотной средой, способной оказывать значительное механическое сопротивление в процессе движения. Они передвигаются в почве либо расширяя существующие скважины, раздвигая почвенные частицы, либо проделывая новые ходы. Газообмен большинства представителей этой группы происходит с помощью специализированных органов дыхания, а также дополняется газообменом через покровы тела. Активные роющие животные способны покидать те слои почвы, в которых создаются неблагоприятные для них условия обитания. Зимой и в сухие летние периоды они концентрируются в более глубоких слоях почвы, где температура в зимний период и влажность летом более высоки, чем на поверхности. К экологической группе мегафауны принадлежат животные преимущественно из числа млекопитающих. Некоторые из них в почве осуществляют весь свой жизненный цикл (кроты Евразии, златокроты Африки, сумчатые кроты Австралии и др.). Они способны проделывать в почве целые системы ходов и нор. Внешний вид и анатомическое строение этих животных отражают их адаптации к подземному образу жизни. У них недоразвиты глаза, компактная форма тела с короткой шеей, короткий густой мех, сильные конечности, приспособленные для копания. В состав мегафауны почвы входят также крупные малощетинковые черви – олигохеты, в особенности представители семейства Megascolecidae , обитающие в тропической зоне Южного полушария. Самый крупный из них – австралийский червь Megascolides australis может достигать в длину 3 м.

Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить тех,

которые кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают и спасаются от врагов в почвенных норах. Это сурки, суслики, тушканчики, кролики, барсуки и др.

Свойства почвы и рельефа местности оказывают значительное, а иногда и определяющее влияние на условия обитания наземных организмов, в первую очередь растений. Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воздействие на её обитателей, относят в особую группу эдафических факторов среды (от греч. “эдафос” – основание, почва). В почве сосредоточены корневые системы наземных растений. Тип корневой системы зависит от гидротермического режима, аэрации, механического состава и структуры почвы. Например, берёза и лиственница, произрастающие в районах с многолетней мерзлотой, имеют приповерхностные корневые системы, которые распространяются в основном вширь. В тех же районах, где многолетней мерзлоты нет, корневые системы этих же растений проникают в почву на значительно большую глубину. Корни многих растений степей, могут доставать воду с глубины более 3 м, однако у них хорошо развита также и поверхностная корневая система, функция которой заключается в извлечении органических и минеральных веществ. В условиях переувлажнённой почвы с низким содержанием кислорода, например в бассейне крупнейшей по водности реки мира – Амазонки, формируются сообщества так называемых мангровых растений, у которых развиты специальные надземные дыхательные корни – пневматофоры.

Выделят несколько экологических групп растений в зависимости от их отношения к определённым свойствам почвы.

По отношению к кислотности почвы различают ацидофильные виды, адаптированные к произрастанию на кислых почвах с рН менее 6.5 ед. К таковым принадлежат растения влажных болотистых местообитаний. Нейтрофильные виды тяготеют к почвам, имеющим реакцию близкую к нейтральной с рН от 6.5 до 7.0 ед. Это большинство культурных растений умеренной климатической зоны. Базифильные растения произрастают в почвах имеющих щёлочную реакцию с рН более 7.0 ед. Например, к этой группе принадлежат лесная ветреница, мордовик). Индифферентные растения в состоянии произрастать на почвах с различными значениями рН (ландыш, овсяница овечья и др.).

В зависимости от требований к содержанию в почве органических и минеральных питательных веществ, различают олиготрофные растения, которым для нормального существования требуется малое количество питательных веществ (например, сосна обыкновенная, произрастающая на бедных песчаных почвах), эвтрофные растения, нуждающиеся в значительно более богатых почвах (дуб, бук, сныть обыкновенная и др.) и мезотрофные , требующие умеренного количества органоминеральных соединений (ель обыкновенная).

Кроме того, растения, произрастающие на почвах с высокой минерализацией выделяются в экологическую группу галофитов (растения полупустынь – солерос, кокпек и др.). Отдельные виды растений адаптированы к преимущественному произрастанию на каменистых почвах – их выделяют в экологическую группу петрофитов , а обитателей сыпучих песков относят к группе псаммофитов .

Физические особенности почвы как среды обитания, приводят к тому, что, не смотря на значительную неоднородность экологических условий, они является более стабильными те, которые свойственны для наземно-воздушной среды. Значительный

градиент температуры, влажности и содержания газов, проявляющийся с увеличением глубины почвы, даёт возможность мелким животным путём незначительных перемещений найти для себя подходящие условия обитания.

По ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между водной и наземной. С водной средой почву сближают характер изменчивости её температурного режима, низкое содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяным паром, присутствие солёй и органических веществ в почвенных растворах, часто в высокой концентрации, возможность перемещаться

в трёх измерениях. С воздушной средой почву сближают наличие почвенного воздуха, низкое содержание влаги в случае интенсивного солнечного излучения и значительные колебания температуры в приповерхностном слое.

Промежуточный характер экологических свойств почвы как среды обитания, даёт основания предположить, что почва имела особое значение в эволюции органического мира. Для многих групп, в частности для членистоногих, почва, вероятно, являлась средой, через промежуточные адаптации к которой, стало возможным перейти к типично наземному образу жизни и в дальнейшем выработать эффективные адаптации к ещё более сложным природным условиям суши.

Литература:

Основная – Т.1 – с. 299 – 316; – с. 121 – 131; Дополнительная .

Вопросы для самопроверки:

1. В чём состоит основное отличие почвы от минеральной породы?

2. Почему почву называют биокосным телом?

3. Какова роль почвенных организмов в поддержании плодородия почвы?

4. Какие экологические факторы относят к группе эдафических?

5. Какие экологические группы почвенных животных вам известны?

6. Какие существуют экологические группы растений в зависимости от их отношения

к определённым свойствам почвы?

7. Какие свойства почвы сближают её с наземно-воздушной и водной средами обитания?

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ

Федеральное агентство по образованию... Государственное образовательное учреждение высшего...

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях: